一、概要

• 中樞神經系統 (central nervous system, CNS): 大腦和脊髓
• 周邊神經系統 (peripheral nervous system, PNS): 所有神經及其他除了中樞系統以外的部分

二、神經系統的細胞組成

神經元(neuron)

超過一億個，形成迴路(circuits)或網路(networks)

神經元種類

1. 多極性神經元 (multipolar neuron)
   
   中樞神經裡最豐富的種類

   例：大腦、脊髓

2. 偽單極神經元 (pseudounipolar neuron)
   
   樹突性軸突接收從周邊來的感覺訊息，越過細胞體再送到脊髓

   脊神經節感覺神經元

3. 雙極性神經元 (bipolar neuron)
   
   主要的樹突接收突觸性的訊息，接著傳送到細胞體，再經由軸突傳到下一層細胞

   例：視網膜、嗅覺上皮、內耳

神經元傳遞

1. 傳入神經元（Afferent neurons）
   • 訊號傳遞途徑：周邊神經接收器 -> 中樞神經系統
   • 單向自細胞體在PNS中較長的軸突經由另一個細胞體較短的軸突傳到CNS
2. 傳出神經元（Efferent neurons）
   • 訊號傳遞途徑：中樞神經系統 -> 傳出神經元（特別是肌肉、腺體、神經元和其他細胞）
   • 擁有多個樹突和一小段軸突的細胞體在CNS中，大部分軸突在PNS
3. 中間神經元（Interneurons）
   • 作為收集器和信號改變器
   • 將輸入、輸出神經元集合成反射迴路
   • 全位於CNS中
   • 佔比全部的神經元中99%以上

突觸(synapse)種類

連接兩個神經元細胞。電位訊號經由突觸從神經元傳送到另一神經元

• 突觸前神經元 (presynaptic neuron)：訊息的發送
• 突觸後神經元 (postsynaptic neuron)：訊息的接收

1. 軸突 - 樹突：CNS中最常見
   
2. 軸突 - 細胞體：CNS中較少見
   
3. 軸突 - 軸突：通常在軸丘或接近軸丘處，可以提供較強的作用
   

神經膠細胞(glia cell)

• 支撐和保護神經元/免疫反應
• 在數量上 & 相對於神經元的比例，脊椎動物都高於無脊椎動物

神經膠細胞種類

共通：提供神經元結構、代謝的支撐。一生都維持分裂能力。

1. 星狀膠細胞（Astrocytes）
   • 主要的功能為支持和提供營養給神經元
   • 回收突觸過量的神經傳導物質和維持神經元周圍的離子（平衡：吸收Glutamate再轉成Glutamine）
   • 末端的足排列在腦部的血管壁上，為血腦屏障中相當重要的一部分
   • 放射狀膠細胞(radial glia)：發育過程中提供方向和支架給軸突移動和導向
2. 寡樹突膠細胞（Oligodendroglia）
   • CNS中形成髓鞘的細胞(myelinating cells)，提供絕緣和保護層
   • 髓鞘的厚度和軸突的直徑有密切的關係，髓鞘在規則的區段會有間隙，形成蘭氏節(node of Ranvier)，可以讓離子通過
3. 許旺氏細胞（Schwann cells）
   • 周邊神經系統(PNS)形成髓鞘的細胞
   • 在神經肌肉接合(Neuromuscular junction)處或運動神經和肌肉纖維連接處，其會吸收過量的神經傳導物質和維持離子平衡，幫助訊號有效的傳遞
4. 微小膠細胞（Microglia）
   • 為中樞神經系統中的免疫細胞，遍布在中樞神經系統中
   • 被活化後可被吸引到神經元受傷的區域吞噬細胞殘骸和參與抗原呈現，和血液中巨噬細胞的功能相似
5. 多突觸細胞（Polydendrocytes）
   • 為組成腦部的幹細胞，可以形成膠細胞和神經元
   • 在去髓鞘性疾病特別有趣，因為他們會被活化而作為寡樹突細胞的前驅細胞，為第一階段的髓鞘再生
6. 室管膜細胞（Ependymal cells）
   • 為上皮細胞排列在腦室表面，將腦脊液和神經組織或神經纖維網分開
   • 表面的頂端有許多的纖毛，有些腦室的室管膜細胞具有特別的功能而形成脈絡叢Choroid plexus，能產生腦脊髓液(500ml/day)

血腦屏障（blood-brain barrier / BBB）

• 目的：防止可能導致腦部感染的循環毒素或病原體，同時允許重要的營養物質到達大腦
• 中樞神經系統需要精確調節的環境，不可以被營養、代謝物或其他血液輸送物質波動而影響
• 上皮細胞藉由tighy juctions緊密連接，而星狀膠細胞突起從從神經纖維網那側接觸血管，有效將血液和神經纖維網分開
• 小分子的脂質分子、水分和氣體可以藉由擴散通過血腦屏障，其他的物質必須用主動運輸

三、基礎神經生理學

定義介紹

• 離子穿越細胞膜：離子的移動可以使訊號傳遞並產生動作電位，也包括了神經傳導物質的作用
• 平衡電位：細胞內外的某離子有濃度差異時給予一個特定細胞膜內外電位差並造成離子不再有淨移動，即平衡時就稱為該離子的平衡電位
• 膜電位：細胞膜內外帶電荷的離子分布不平均，使細胞膜內的電壓較細胞膜外為負，此電位差稱為靜止膜電位resting membrane potential(RMP)，形成原因主要有
  • 鈉鉀幫浦
  • 細胞內的蛋白分子大、帶負電荷無法通過細胞膜

離子通道種類

1. 電位控制型離子通道（voltage-gated ion channels）
   • 藉由細胞膜電位調節
2. 配位體控制型離子通道（ligand-gated ion channels）
   • 藉由特定的分子結合到離子通道，打開離子通道孔讓離子通過
3. 機械控制型離子通道（mechanically gated ion channels）
   • 透過機械性作用打開
4. 溫度控制型離子通道（thermally gated ion channels）
   • 由溫度調節，通道蛋白作為溫度計，溫度改變時打開通道孔

動作電位（action potential）

• 動作電位為神經元間的溝通方式
• 其機制為細胞膜對於不同離子的通透性改變，首先在動作電位的起始是納離子，接著在恢復期是鉀離子

全有全無(all-or-none law)：給予閾值以上的刺激，則以恆定、最大的強度傳導。反之，則不會產生動作電位
去極化(depolarization)：納離子通道打開 <-> 超極化(hyperpolarization)：鉀離子通道打開

• 不反應期(refractory period)：當細胞膜處於動作電位時，它對另外的一個刺激不會產生反應
  1. 絕對不反應期 absolute refractory period(ARP)
  2. 相對不反應期 relative refractory period(RRP)

神經衝動的傳導方式

1. 連續傳導（continuous conduction）
   無髓鞘纖維傳導神經衝動(較慢)
2. 跳躍傳導（saltatory conduction）
   有髓鞘的神經纖維在產生動作電位時，電流是由一個蘭氏節到另一個蘭氏節跳躍(較快，耗能少)

突觸間傳導

突觸類型

1. 電性突觸（electrical synapse）
   • 神經元之間的直接連接，透過縫隙連接(gap junctions)傳遞電流。為一個具有孔洞的蛋白質複合體(連接蛋白connexon)，提供了低電阻的電性通道而使離子流到下一個神經元
   • 特徵：快速、雙向
2. 化學性突觸（chemical synapse）
   • 藉由突觸前神經元的突觸囊泡釋放化學的神經傳遞物質(neurotransmitter)，經由擴散作用通過突觸間隙而引起突觸後細胞產生反應

突觸間互動

• 突觸訊號傳遞
• 突觸的傳導
  • 興奮性傳導(excitatory conduction)
    • 興奮性的傳遞物質與突觸後細胞膜上接收器作用，使其易於興奮(膜電位增加)，此種位化稱為興奮性突觸後電位excitatory postsynaptic potential(EPSP)
    • 若有70個突觸球約在同一時間釋出其神經傳遞物質，則合併的效果可能引發一次神經動此為加成作用
  • 抑制性傳導(inhibitory conduction)
    • 抑制性的傳遞物質與突觸後細胞膜上接收器作用，使細胞內的電位產生過極化，這種化稱為抑制性突觸後電位 inhibitory postsynaptic potential(IPSP)
• 突觸的整合
  突觸後神經元是整合器，能接受興奮、抑制性訊號並整合之(時間加成/空間加成)
  突觸後神經元可能以下列幾種方式反應
  • 興奮>抑制
    • 總合<刺激閾值：只能產生促進作用而不能引起衝動
    • 總合>刺激閾值：引起一個衝動
  • 抑制>興奮：抑制衝動的產生

神經傳導物質

神經傳遞物質必須滿足以下幾個條件：

1. 存在於突觸
2. 能改變突觸後膜對離子的通透性
3. 能在突觸間隙內被酶分解而失去活性，或被回收到突觸內