電位

興奮性離子通道：

• 可在某些情況下受到閘控（開啟或關閉機械性、電性或化學性的刺激）
• 讓細胞具有生成電性訊號的能力，在細胞膜上不同區域之間傳遞訊息
  如：
  1. 階梯電位 (graded potentials)：短距離傳訊
  2. 動作電位 (action potentials)：長距離傳訊，對神經元及肌肉細胞特別重要

階梯電位

• 侷限於細胞膜上的一小部分膜電位改變（通常是細胞外環境出現某些特定改變 -> 作用在細胞膜上特化區域 -> 電位改變）
• 電位改變大小不一定
• 其電位產生的位置、執行功能不同而有不同名稱

• 突觸電位 (synaptic potentials)
• 接受器電位 (receptor potentials)
• 節律器電位 (pacemaker potentials)

動作電位

• 細胞膜電位大幅改變，可能變化達到100mV
• 速度很快（1~4ms），並且可能以每秒數百次的頻率出現
• 沿著軸突傳播，神經系統用在長距離細胞間的通訊機制

離子通道

電位閘控離子通道（voltage-gated ion channels）

• 由配體閘控離子通道和機械閘控梨子通道產生的階梯電位通常做為觸發動作電位的起始刺激
• 賦予細胞膜產生動作電位的能力

1. 穩定的靜止電位接近 $E_K$ , $K^{+}$ 通道打開時 $P_K>P_{Na}$
2. 局部膜由去極化的電位刺激達閾值電壓
3. 電流流經打開的 $Na^{+}$ 通道，加速了細胞膜的去極化使更多的 $Na^{+}$ 通道打開
4. 不活化的 $Na^{+}$ 通道，延遲打開的 $K^{+}$ 使細胞膜的去極化暫停
5. 向外的電流流經打開的 $K^{+}$ 通道，使細胞膜的再極化回到負電位
6. 緩慢關閉的 $K^{+}$ 通道使細胞膜的再極化， $Na^{+}$ 從不活化到閉合狀態
7. $K^{+}$ 通道的關閉使膜電位回到靜止時的值

動作電位發生期間的正回饋

動作電位發生期間的負回饋

動作電位抑制的臨床效應

1. 局部麻醉劑：阻斷電位閘控 $Na^{+}$ 通道，不讓他們對去極化的刺激產生反應
2. 河豚毒素：與閘控 $Na^{+}$ 通道結合阻斷其功能

乏興奮期（refractory periods）

• 限制了單位時間內興奮性細胞膜產生動作電位的數目
• 提供這些動作電位的分隔以至於個別的電性訊號可以順著軸突往下傳遞
  

動作電位傳遞

• 傳播速度取決於纖維直徑、纖維是否有髓鞘
• 大多數神經元都是從細胞一端向另一端傳遞訊息，只能沿著軸突向前進因為軸突後方處於乏興奮期
• 在骨骼肌細胞中動作電位是在細胞的中間附近開始向兩端傳遞

動作電位產生

傳入神經元由周邊的末端接受器產生的稱為接受器電位（receptor potentials）的階梯電位，是一開始讓膜電位達到閾值的去極化
所有其他神經元所造成的去極化不是由該神經接受的突觸輸入所產生的階梯電位造成（突觸電位）就是由該神經元膜電位的自發性改變造成（節律器電位）

突觸（synapse）

突觸功能、解剖

• 突觸是兩個神經元相接處的特化結構
  
• 突觸被活化時會在突觸後神經細胞膜上造成短暫的階梯電位，增加或降低突觸後神經元產生動作電位的能力
  • 興奮性突觸（excitatory synapse）：使得突觸後神經元的膜電位更接近閾值(去極化)
  • 抑制性突觸（inhibitory synapse）：使得突觸後神經元的膜電位更遠離閾值(過極化)或維持在靜止電位

電性突觸

• 以隙形連接（gap junctions）相接，允許由傳抵該處的動作電位所產生的局部電流直接經由通道傳到另一個神經元
  
• 傳訊速度極快
• 將局部中樞網絡中成群神經元的電活性同步化，以及負責膠細胞與神經元之間的溝通
• 可受膜電位、細胞內酸鹼值與鈣離子濃度等因子調控
• 在心肌與平滑肌組織的數目最多
  

化學突觸

化學突觸分為興奮性與抑制性兩種，由神經遞質於突觸後細胞的作用來區分，取決於神經遞質與受體結合後受到影響的離子通道種類

興奮性化學突觸（excitatory chemical synapse）

相對少量的鉀離子往細胞外流 + 大量的鈉離子往細胞內流，正離子在突觸後細胞的淨移動是向細胞內，造成細胞些微的去極化：興奮性突觸電位（excitatory postsynaptic potential, EPSP）

納離子：電位及濃度梯度都會將它往細胞內推動
鉀離子：電位、濃度梯度的作用相反

抑制性化學突觸（inhibitory chemical synapse）

過極化的階梯電位：抑制性突觸電位（inhibitory postsynaptic potential, IPSP）
會降低突觸後神經元的膜電位去極化至閾值進而產生動作電位的可能性
開啟氯離子通道或鉀離子通道，納離子的通透性不受影響

神經遞質釋放機制

動作電位的去極化開啟了這些鈣離子通道
由於電化學梯度都偏向鈣離子向細胞內移動，鈣離子會進入軸突末梢

突觸後細胞的活化

神經遞質與受體結合

• 離子控制型受體（ionotropic receptors）：神經遞質會快取且可逆地與突觸後細胞膜上的受體結合，受到活化的受體本身可能是離子通道
• 代謝控制型受體（metabotropic receptors）：可經由蛋白質G或第二信使間接影響離子通道（速度較慢、持續時間較長）
• 突觸延遲（synaptic delay）：從動作電位抵達突觸前神經元末梢到突觸後神經元的膜電位出現改變之間約有0.2ms的延遲

神經遞質從突觸移除

游離態的神經遞質在突觸間隙中遭到移除已終止訊息傳遞，以及避免神經遞質由突觸向外擴散影響鄰近細胞

1. 經由主動運輸送回突觸前軸突末梢再度使用，稱為再吸收（reuptake）
2. 送往附近的膠細胞進行分解
3. 經由擴散離開受體處
4. 被酵素轉換成無活性的物質，有些會回收至軸突末梢再度使用

突觸整合

• 時間性加成（temporal summation）/ 空間性加成（spatial summation）
  
• 突觸電位在細胞膜上傳導的距離有大有小，取決於突觸後細胞的膜電阻以及經由配體閘控離子通道的離子流
  

突觸強度

突觸前機制：突觸前神經末梢受活化時，並不是每次都分泌固定量的神經遞質，此變因取決於鈣離子濃度

• 突觸前抑制（presynaptic inhibition）
• 突觸前增強（presynaptic facilitation）

突觸後機制：

• 受體種類
• 受體數目
• 受體對神經遞質的反應能力